肝細胞
https://daz120.org/index1.html 2008-09-03 16:36:34
肝細胞内大多具有一個核,少數肝細胞具雙核。細胞核是遺傳基因的載體,它誘導在細胞分化過程中出現的各種胞漿結構的形成,并持續不斷地直接或間接調控細胞器的全部功能。電鏡下,細胞核由核膜、染色質、核仁及核液組成。
一、核膜
核膜是由内外兩層平行排列、中間有一定間距的單位膜組成,總稱核被膜。外核膜的外表面附着核蛋白體顆粒,是粗面内質網的延續部分。内外核膜之間的間隙爲核周隙,核被膜并非完全連續,每相隔一定距離,内、外兩層核膜融合形成環狀核孔。核孔的中央及其周圍分布有緻密物質,它們與核孔一道共同組成核孔複合體。核孔構成結構複雜的門戶,主動地調節核與胞漿之間的物質交換。現已知,信使核糖核酸(mRNA)、轉運核糖核酸(tRNA)和核蛋白體核糖核酸(rRNA)都在核内合成,然後經核孔進入胞質,并在胞質内參與蛋白質合成。
二、染色質
核具有二種表現形式:間期核及分裂期核。分裂期核,其染色質聚集成一定數目和形态的染色體,即染色體的顯現。間期核,其染色體分散形成染色質。染色質和染色體在本質上是同一物質,隻是在間期和分裂期表現出不同的形态和處于不同的功能狀态。
染色質的主要成分是去氧核糖核酸(DNA),它以DNA-蛋白質複合物的形式存在。DNP中蛋白質成分由組蛋白和非組蛋白組成。染色質在間期核主要以兩種形式存在:常染色質和異染色質。
(一)異染色質
電鏡下,核異染色質的形态中随固定液和染色方法而呈不同的表現。單純固定時,呈一片均勻細顆粒狀;在戊二醛固定的标本中,異染色質則表現爲深染色的小團塊狀均勻物質,常沿核膜下分布及散在于核液中。還有些小塊則與核仁相連,圍繞核仁,形成核仁周圍染色質,是核仁相随染色質(nucleolus-associated-chromatin)的一部分。異染色質是DNA排列緊密、卷曲的部分,含有遺傳上不活躍的物質。此處的DNA與組蛋白緊密結合,使DNA分子高度螺旋化和折疊,以縮短分子的長度,組蛋白也是DNA活性的非特異性抑制物,使DNA處于相對靜止狀态。
(二)常染色質
在異染色質之間的核的淺亮區即常染色質所在的部位,另外,在核仁相随染色質中也有一部分常染色質伸入核仁内。常染色質處于伸展狀态的非卷曲部分,其中的DNA參與RNA及蛋白質的合成,從而在一定程度上控制若問期細胞的代謝活動。此處DNA與核組蛋白及非組蛋白結合,通過非組蛋白的結合,可解除組蛋白對DNA的抑制,增強DNA的活性。 常染色質、異染色質在核内的分布及數量并非固定不變。發育成熟程度不同的肝細胞,核内染色質的分布不相同。處于幼稚發育階段的或新生的肝細胞,其核内常染色質往往較成熟肝細胞核内爲多,反之則較少。不同分化程度的肝腫瘤,核内常染色與異染色質含量的多少可明顯不同,一般來說,常染色質的含量與腫瘤的惡性程度成相關關系。
染色質邊集是較爲常見的染色質改變,此時異染色質呈不規則團塊狀聚集在内核膜下。染色質邊集是細胞死亡過程中較早期的核病變之一,輕度的染色質邊集還是一種可逆性改變,較明顯的染色質邊集則爲不可逆性,從而導緻細胞死亡。此外,核固縮、核碎裂和核溶解均爲細胞壞死的形态學表現。核固縮表現爲核皺縮和染色質在核質内聚集成緻密的團塊;核碎裂爲染色質逐漸邊集于核膜内層,形成多個高電子密度的團塊,然後随核破裂而呈碎塊狀釋出;核溶解時核膜常仍保持完整,但核内容已部分或完全溶解喪失。
三、核仁
肝細胞核内有一至數個核仁(nucleolus)。核仁的主要成分是RNA,占11%,DNA占3%,其餘爲蛋白質成分。核仁外無界膜,其超微結構主要由如下幾種組成:纖維成分、顆粒成分、核仁相随染色質及無定形基質。
(一)纖維狀成分
由45sRNA組成的、直徑5-7nm的細絲,是結合在蛋白質上的蛋白合成的初級産物,構成核仁的海綿狀網,其網孔互相溝通,内填無定形基質。
(二)顆粒成分
由28sRNA所組成的細絲交織成的小球形結構。纖維狀成分是顆粒狀成分的前身。45sRNA經過幾個中間階段裂解爲28s、18s的RNA。28s及18sRNA分别與蛋白質結合,形成未來的核糖核蛋白體的大、小兩個亞單位。纖維狀與顆粒狀成分共同組成核仁絲(nucleolonema)。
(三)核仁相随染色質
相當于核仁組成中心所在的染色質部分,在間期核中以染色質的形式保持與核仁聯系,構成核仁相随染色質。其中一部分圍繞于核仁周圍,主要爲不活動的異染色質即核仁周圍染色質。另一部分則進入核仁内部,主要爲常染色質,即核仁組成中心部分,爲合成rRNA提供模闆。
(四)無定形基質
由蛋白質和少量DNA組成。核仁的主要功能爲合成rRNA,故與蛋白質合成有密切關系。
病理情況下,核仁亦可出現形态學改變。肝癌時,除發生核仁體積增大外,還常見到核仁邊集現象。核仁邊集有利于核質物質交換。核仁分離則爲核仁病理改變的另一形态表現,正常核仁的纖維成分和顆粒成分相互交織在一起,核仁分離時,這兩種成分分開,并出現明顯的界限。核仁分離現象見于中毒性肝損傷、病毒感染等。
四、核液
爲一些無定形基質,其中含有水、各種酶類和無機鹽等,是細胞核進行各種生理功能的内環境。
